Pierwouste (Protostomia)
Pierwouste, znane również jako pragębowce lub pierwogębe, to klad zwierząt dwubocznie symetrycznych. W ich rozwoju embrionalnym nie powstaje wtórny otwór gębowy; zamiast tego pragęba staje się właściwym otworem gębowym. Grupa ta jest przeciwstawiana wtóroustym (Deuterostomia), które tworzą z pierwoustymi dwie główne linie ewolucyjne zwierząt trójwarstwowych (Triploblastica) oraz dwubocznie symetrycznych (Bilateria). Podział na pierwouste i wtórouste wprowadził Karl Grobben w 1908 roku.
Rozwój zarodkowy
Pierwouste różnią się od wtóroustych w kilku kluczowych aspektach:
- pierwszy podział zapłodnionego jaja i bruzdkowanie
- przeznaczenie pragęby
- sposób powstawania mezodermy
W pierwoustych, wrzeciono podziałowe trzeciego podziału ustawia się skośnie do długiej osi blastomerów, co powoduje, że mniejsze blastomery znajdują się na granicach większych. Pragęba przemieszcza się na płaszczyznę równikową zarodka, gdzie powstaje otwór gębowy, podczas gdy odbyt tworzy się z zagłębienia ektodermy po przeciwnej stronie. Mezoderma powstaje na skutek migracji komórek między ektodermą a endodermą.
Systematyka
W tradycyjnej klasyfikacji biologicznej pierwouste obejmowały większość typów zwierząt bezkręgowych, w tym:
- płazińce (Platyhelminthes)
- wstężnice (Nemertea)
- szczękogębe (Gnathostomulida)
- wrotki (Rotifera)
- brzuchorzęski (Gastrotricha)
- ryjkogłowy (Kinorhyncha)
- kolczugowce (Loricifera)
- nicienie (Nematoda)
- nitnikowce (Nematomorpha)
- kolcogłowy (Acanthocephala)
- kielichowate (Kamptozoa)
- pierścienice (Annelida)
- niezmogowce (Priapulida)
- sikwiaki (Sipuncula)
- szczetnice (Echiura)
- stawonogi (Arthropoda)
- pazurnice (Onychophora)
- wrzęchy (Pentastomida)
- niesporczaki (Tardigrada)
- mięczaki (Mollusca)
- kryzelnice (Phoronida)
- mszywioły (Bryozoa)
- ramienionogi (Brachiopoda)
Na przełomie XX wieku zaproponowano podział pierwoustych na dwie grupy: Lophotrochozoa (lofotrochorowce) oraz Ecdysozoa (wylinkowce).