Cykl Calvina-Bensona-Basshama (CBB)
Cykl Calvina-Bensona-Basshama, znany również jako cykl C-3, jest kluczowym procesem biochemicznym zachodzącym w stromie chloroplastów oraz cytoplazmie niektórych bakterii. To drugi etap fotosyntezy, nazywany fazą ciemną, w którym produkty reakcji świetlnych, ATP i NADPH, są wykorzystywane do przekształcania dwutlenku węgla w proste cukry, takie jak heksozy.
Fazy cyklu Calvina
- Faza karboksylacyjna: CO2 jest przyłączany do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP), co prowadzi do powstania dwóch cząsteczek 3-fosfoglicerynianu (PGA).
- Faza redukcyjna: PGA przekształca się w aldehyd 3-fosfoglicerynowy (PGAL) przy użyciu ATP i NADPH.
- Faza regeneracyjna: PGAL jest przekształcany z powrotem w RuBP, co umożliwia kontynuację cyklu.
Regulacja cyklu Calvina
Aktywność cyklu jest regulowana przez zmiany pH stromy chloroplastów oraz stężenie jonów Mg2+ i NADPH. Enzym RuBisCO, kluczowy w karboksylacji, wymaga aktywacji przez jony Mg2+ oraz karbaminian.
Reakcje fotooddychania
RuBisCO może także reagować z O2, co prowadzi do fotooddychania. Proces ten zmniejsza wydajność fotosyntezy, gdyż część węgla jest tracona jako CO2.
Aktywacja enzymów cyklu
Enzymy cyklu Calvina są aktywowane przez światło i tioredoksynę, która redukuje i aktywuje enzymy poprzez usunięcie mostków dwusiarczkowych. W ciemności enzymy te ulegają dezaktywacji.
Magazynowanie produktów cyklu
Węglowodany wytwarzane w cyklu są gromadzone głównie w postaci skrobi i sacharozy. Cząsteczki skrobi są syntetyzowane w chloroplastach, natomiast sacharoza w cytozolu.
Historia badań
Badania nad cyklem Calvina rozpoczęły się w 1939 roku z użyciem izotopów węgla, a kluczowe odkrycia dotyczące enzymów i mechanizmów tego procesu zostały poczynione przez Melvina Calvina i jego zespół w latach 50. i 60. XX wieku, co zaowocowało Nagrodą Nobla w 1961 roku.
Ewolucja cyklu Calvina
Chociaż cykl zachodzi w chloroplastach, większość enzymów jest kodowana przez genom jądrowy, co może świadczyć o ewolucyjnych zmianach w genomach organizmów fotosyntetyzujących.
